Résumé : Les plants de légumes constituent la première étape de la production maraîchère, et leur qualité est essentielle au rendement et à la qualité des légumes après plantation. Avec l'amélioration continue de la division du travail dans le secteur maraîcher, les plants de légumes forment progressivement une filière indépendante et contribuent à la production de légumes. Les méthodes traditionnelles de production de plants, sensibles aux aléas climatiques, sont confrontées à de nombreux défis tels que la croissance lente, l'étiolement, les ravageurs et les maladies. Pour lutter contre l'étiolement, de nombreux producteurs utilisent des régulateurs de croissance. Cependant, leur utilisation comporte des risques de rigidité des plants, de contamination des aliments et de pollution environnementale. Outre les méthodes de lutte chimique, la stimulation mécanique, le contrôle de la température et de l'eau peuvent également contribuer à prévenir l'étiolement, mais elles sont moins pratiques et efficaces. Sous l'effet de la pandémie mondiale de Covid-19, les difficultés de gestion de la production liées à la pénurie de main-d'œuvre et à la hausse des coûts salariaux dans le secteur des plants sont devenues plus préoccupantes.

Grâce aux progrès de l'éclairage artificiel, la production de plants de légumes sous lumière artificielle présente de nombreux avantages : rendement élevé, réduction des ravageurs et des maladies, et standardisation aisée. Comparée aux sources lumineuses traditionnelles, la nouvelle génération de LED se caractérise par des économies d'énergie, un rendement élevé, une longue durée de vie, le respect de l'environnement, une grande durabilité, une taille réduite, un faible rayonnement thermique et une faible amplitude de longueur d'onde. Elle permet de formuler un spectre lumineux adapté aux besoins de croissance et de développement des plants en serre, et de contrôler précisément leurs processus physiologiques et métaboliques. Ce faisant, elle contribue à une production de plants de légumes propre, standardisée et rapide, tout en raccourcissant le cycle de culture. Dans le sud de la Chine, la culture de plants de poivron et de tomate (3 à 4 vraies feuilles) sous serre plastique prend environ 60 jours, et celle de plants de concombre (3 à 5 vraies feuilles) environ 35 jours. En culture hors-sol, la production de plants de tomates et de poivrons ne prend que 17 jours, sous une photopériode de 20 h et un flux de photons photosynthétiques (PPF) de 200 à 300 μmol/(m²•s). Comparée à la méthode traditionnelle de culture en serre, la culture hors-sol sous éclairage LED raccourcit significativement le cycle de croissance du concombre de 15 à 30 jours, augmente le nombre de fleurs femelles et de fruits par plant de 33,8 % et 37,3 % respectivement, et le rendement maximal progresse de 71,44 %.

En termes d'efficacité énergétique, les usines de production végétale sont plus performantes que les serres de type Venlo à la même latitude. Par exemple, une usine suédoise consomme 1 411 MJ pour produire 1 kg de matière sèche de laitue, contre 1 699 MJ dans une serre. Cependant, si l'on calcule la consommation d'électricité par kilogramme de matière sèche de laitue, l'usine consomme 247 kWh pour produire 1 kg de laitue, tandis que les serres en Suède, aux Pays-Bas et aux Émirats arabes unis consomment respectivement 182 kWh, 70 kWh et 111 kWh.

Dans le même temps, dans les usines de production végétale, l'utilisation d'ordinateurs, d'équipements automatisés, d'intelligence artificielle et d'autres technologies permet de contrôler avec précision les conditions environnementales optimales pour la culture des plants, de s'affranchir des contraintes liées aux conditions naturelles et de parvenir à une production de plants intelligente, mécanisée et stable chaque année. Ces dernières années, les plants issus de ces usines ont été utilisés pour la production commerciale de légumes-feuilles, de légumes-fruits et d'autres cultures économiques au Japon, en Corée du Sud, en Europe, aux États-Unis et dans d'autres pays. Cependant, le coût initial élevé, les coûts d'exploitation importants et la forte consommation énergétique des systèmes constituent encore des freins au développement de la culture de plants dans les usines de production végétale chinoises. Il est donc nécessaire, pour améliorer la rentabilité, de prendre en compte les exigences de rendement élevé et d'économie d'énergie en matière de gestion de la lumière, d'établissement de modèles de croissance des légumes et d'automatisation des équipements.

Cet article passe en revue l'influence de l'environnement lumineux LED sur la croissance et le développement des jeunes plants de légumes dans les usines de production végétale au cours des dernières années, et présente les perspectives de recherche sur la régulation lumineuse des jeunes plants de légumes dans les usines de production végétale.

1. Effets de l'environnement lumineux sur la croissance et le développement des jeunes plants de légumes

La lumière, facteur environnemental essentiel à la croissance et au développement des plantes, est non seulement une source d'énergie pour la photosynthèse, mais aussi un signal clé influençant la photomorphogenèse. Grâce au système de signalisation lumineuse, les plantes perçoivent la direction, l'énergie et la qualité de ce signal, régulent leur croissance et leur développement, et réagissent à la présence ou l'absence de lumière, à sa longueur d'onde, à son intensité et à sa durée. On distingue actuellement au moins trois classes de photorécepteurs végétaux : les phytochromes (PHYA à PHYE), sensibles à la lumière rouge et infrarouge lointain (IRL) ; les cryptochromes (CRY1 et CRY2), sensibles à la lumière bleue et aux ultraviolets A (UVA) ; et les éléments (Phot1 et Phot2), dont le récepteur UVR8, sensible aux UV-B. Ces photorécepteurs participent à l'expression des gènes associés et la régulent, influençant ainsi des processus vitaux tels que la germination des graines, la photomorphogenèse, la floraison, la synthèse et l'accumulation de métabolites secondaires, et la tolérance aux stress biotiques et abiotiques.

2. Influence de l'environnement lumineux LED sur l'établissement photomorphologique des plantules de légumes

2.1 Effets de différentes qualités de lumière sur la photomorphogenèse des plantules de légumes

Les régions rouge et bleue du spectre présentent des rendements quantiques élevés pour la photosynthèse des feuilles de concombre. Cependant, une exposition prolongée à la lumière rouge pure endommage le photosystème, entraînant le « syndrome de la lumière rouge » caractérisé par une réponse stomatique réduite, une diminution de la capacité photosynthétique et de l'efficacité d'utilisation de l'azote, ainsi qu'un retard de croissance. Sous une faible intensité lumineuse (100 ± 5 μmol/(m²·s)), la lumière rouge pure peut endommager les chloroplastes des jeunes feuilles comme des feuilles matures de concombre. Toutefois, ces chloroplastes endommagés sont réparés après un passage à un mélange de lumière rouge et bleue (R:B = 7:3). En revanche, lorsque les plants de concombre passent d'un environnement lumineux rouge-bleu à un environnement lumineux exclusivement rouge, leur efficacité photosynthétique ne diminue pas significativement, ce qui démontre leur capacité d'adaptation à la lumière rouge. L'analyse au microscope électronique de la structure foliaire de jeunes plants de concombre atteints du « syndrome de la lumière rouge » a révélé que le nombre de chloroplastes, la taille des granules d'amidon et l'épaisseur des grana étaient significativement inférieurs sous lumière rouge pure par rapport à ceux observés sous lumière blanche. L'apport de lumière bleue améliore l'ultrastructure et les caractéristiques photosynthétiques des chloroplastes de concombre et élimine l'accumulation excessive de nutriments. Comparée à la lumière blanche et aux lumières rouge et bleue, la lumière rouge pure favorise l'élongation de l'hypocotyle et l'expansion des cotylédons chez les jeunes plants de tomate, augmente significativement la hauteur des plants et la surface foliaire, mais diminue significativement la capacité photosynthétique, réduit la teneur en Rubisco et l'efficacité photochimique, et accroît significativement la dissipation de chaleur. On constate ainsi que différentes espèces végétales réagissent différemment à une même qualité de lumière, mais que, comparées à la lumière monochromatique, les plantes présentent une efficacité photosynthétique supérieure et une croissance plus vigoureuse sous un éclairage mixte.

De nombreuses recherches ont été menées sur l'optimisation de la qualité de la lumière pour la culture de jeunes plants de légumes. À intensité lumineuse égale, l'augmentation de la proportion de lumière rouge a significativement amélioré la hauteur et le poids frais des jeunes plants de tomate et de concombre. Le traitement avec un rapport rouge/bleu de 3:1 a donné les meilleurs résultats. À l'inverse, une forte proportion de lumière bleue a inhibé la croissance des jeunes plants, qui sont devenus courts et compacts, tout en augmentant la teneur en matière sèche et en chlorophylle de leurs parties aériennes. Des tendances similaires ont été observées chez d'autres cultures, comme le poivron et la pastèque. De plus, comparée à la lumière blanche, la combinaison de lumière rouge et bleue (R:B = 3:1) a non seulement significativement amélioré l'épaisseur des feuilles, la teneur en chlorophylle, l'efficacité photosynthétique et l'efficacité du transfert d'électrons des jeunes plants de tomate, mais aussi l'expression des enzymes liées au cycle de Calvin, la teneur en matière sèche et l'accumulation de glucides. En comparant deux ratios de lumière rouge et bleue (R:B = 2:1 et 4:1), une proportion plus élevée de lumière bleue s'est avérée plus propice à l'induction de fleurs femelles chez les plantules de concombre et a accéléré leur floraison. Bien que différents ratios de lumière rouge et bleue n'aient pas eu d'effet significatif sur le rendement en poids frais des plantules de chou frisé, de roquette et de moutarde, une proportion élevée de lumière bleue (30 %) a significativement réduit la longueur de l'hypocotyle et la surface des cotylédons des plantules de chou frisé et de moutarde, tout en intensifiant la couleur des cotylédons. Par conséquent, lors de la production de plantules, une augmentation appropriée de la proportion de lumière bleue peut significativement réduire l'espacement des nœuds et la surface foliaire des plantules de légumes, favoriser leur étoffe latérale et améliorer leur indice de vigueur, ce qui est propice à la culture de plantules robustes. À intensité lumineuse constante, l'augmentation de la proportion de lumière verte par rapport à la lumière rouge et bleue a significativement amélioré le poids frais, la surface foliaire et la hauteur des plantules de poivron. Comparativement à la lampe fluorescente blanche traditionnelle, sous un éclairage rouge-vert-bleu (R3:G2:B5), le rendement quantique interne (Y[II]), le potentiel hydrique (qP) et le taux de transfert d'électrons (ETR) des plantules de tomate « Okagi No. 1 » ont été significativement améliorés. L'ajout de lumière UV (100 μmol/(m²•s) de lumière bleue + 7 % d'UV-A) à la lumière bleue pure a significativement réduit la vitesse d'élongation des tiges de la roquette et de la moutarde, tandis que l'ajout de lumière rouge lointain (FR) a produit l'effet inverse. Ceci démontre également qu'en plus de la lumière rouge et bleue, d'autres qualités de lumière jouent un rôle important dans la croissance et le développement des plantes. Bien que ni la lumière ultraviolette ni la lumière rouge lointain ne soient la source d'énergie de la photosynthèse, elles interviennent toutes deux dans la photomorphogenèse végétale. La lumière UV de haute intensité est nocive pour l'ADN et les protéines des plantes. Cependant, elle active les réponses cellulaires au stress, induisant des modifications de la croissance, de la morphologie et du développement des plantes afin de s'adapter aux changements environnementaux. Des études ont montré qu'un faible rapport R/FR induit des réactions d'évitement de l'ombre chez les plantes, entraînant des modifications morphologiques telles que l'allongement de la tige, l'éclaircissement du feuillage et une réduction du rendement en matière sèche. Une tige fine n'est pas un atout pour la croissance de plants robustes. Pour les plants de légumes-feuilles et de légumes-fruits en général, des plants fermes, compacts et élastiques sont moins sujets aux problèmes lors du transport et de la plantation.

Les UV-A peuvent rendre les jeunes plants de concombre plus courts et plus compacts, et le rendement après repiquage ne diffère pas significativement de celui du témoin ; en revanche, les UV-B ont un effet inhibiteur plus marqué, et la réduction du rendement après repiquage n'est pas significative. Des études antérieures ont suggéré que les UV-A inhibent la croissance des plantes et provoquent un nanisme. Cependant, de plus en plus de preuves indiquent que la présence d'UV-A, au lieu de supprimer la biomasse des cultures, la favorise en réalité. Comparée à la lumière rouge et blanche de base (R:W=2:3, PPFD = 250 μmol/(m²·s)), l'intensité supplémentaire de lumière rouge et blanche est de 10 W/m² (environ 10 μmol/(m²·s)). Les UV-A appliqués au chou frisé ont significativement augmenté la biomasse, la longueur des entre-nœuds, le diamètre des tiges et la largeur du couvert végétal des jeunes plants, mais cet effet stimulant s'est atténué lorsque l'intensité UV a dépassé 10 W/m². Un apport quotidien de 2 h d'UV-A (0,45 J/(m²•s)) pourrait augmenter significativement la hauteur, la surface des cotylédons et le poids frais des jeunes plants de tomate « Oxheart », tout en réduisant leur teneur en H₂O₂. On constate que différentes cultures réagissent différemment aux UV, ce qui pourrait être lié à leur sensibilité à ce rayonnement.

Pour la culture de plants greffés, la longueur de la tige doit être augmentée de manière appropriée afin de faciliter la greffe du porte-greffe. Différentes intensités de lumière rouge lointain (FR) ont eu des effets différents sur la croissance des plants de tomate, de poivron, de concombre, de courge et de pastèque. Un apport de 18,9 μmol/(m²•s) de FR sous lumière blanche froide a significativement augmenté la longueur de l'hypocotyle et le diamètre de la tige des plants de tomate et de poivron ; une FR de 34,1 μmol/(m²•s) a eu le meilleur effet sur la croissance des plants de concombre, de courge et de pastèque ; une FR de haute intensité (53,4 μmol/(m²•s)) a eu le meilleur effet sur ces cinq légumes. La longueur de l'hypocotyle et le diamètre de la tige des plants n'ont ensuite plus augmenté de manière significative et ont commencé à diminuer. Le poids frais des plants de poivron a diminué significativement, indiquant que les valeurs de saturation en FR des cinq plants de légumes étaient toutes inférieures à 53,4 μmol/(m²•s), et que la valeur de FR était significativement inférieure à celle de FR. Les effets sur la croissance des différents semis de légumes sont également différents.

2.2 Effets de différentes intégrales de lumière du jour sur la photomorphogenèse des plantules de légumes

L'intégrale de lumière du jour (ILD) représente la quantité totale de photons photosynthétiques reçus par la surface de la plante au cours d'une journée. Elle est liée à l'intensité lumineuse et à la durée d'exposition à la lumière. Sa formule de calcul est la suivante : ILD (mol/m²/jour) = intensité lumineuse [μmol/(m²·s)] × durée d'exposition à la lumière (h) × 3600 × 10⁻⁶. En conditions de faible intensité lumineuse, les plantes réagissent en allongeant leurs tiges et leurs entre-nœuds, en augmentant leur hauteur, la longueur de leurs pétioles et la surface de leurs feuilles, et en réduisant l'épaisseur de leurs feuilles et leur taux de photosynthèse net. Avec l'augmentation de l'intensité lumineuse, à l'exception de la moutarde, la longueur de l'hypocotyle et l'élongation des tiges des jeunes plants de roquette, de chou et de chou frisé diminuent significativement sous une même qualité de lumière. On constate ainsi que l'effet de la lumière sur la croissance et la morphogenèse des plantes dépend de l'intensité lumineuse et de l'espèce végétale. Avec l'augmentation de l'intensité lumineuse quotidienne (DLI) (8,64 à 28,8 mol/m²/jour), les plantules de concombre sont devenues plus courtes, plus robustes et plus compactes, tandis que le poids spécifique des feuilles et leur teneur en chlorophylle ont progressivement diminué. Entre 6 et 16 jours après le semis, les feuilles et les racines ont séché. Le poids a ensuite augmenté progressivement et le taux de croissance s'est accéléré, mais entre 16 et 21 jours après le semis, ce taux a diminué significativement. Un DLI accru a favorisé le taux de photosynthèse net des plantules de concombre, mais au-delà d'un certain seuil, ce taux a commencé à diminuer. Par conséquent, le choix d'un DLI approprié et l'adoption de différentes stratégies d'éclairage d'appoint selon les stades de croissance des plantules permettent de réduire la consommation d'énergie. La teneur en sucres solubles et en enzyme SOD dans les plantules de concombre et de tomate a augmenté avec l'intensité du DLI. Lorsque l'intensité lumineuse quotidienne (DLI) est passée de 7,47 mol/m²/jour à 11,26 mol/m²/jour, la teneur en sucres solubles et en enzyme SOD des plantules de concombre a augmenté respectivement de 81,03 % et de 55,5 %. Dans les mêmes conditions de DLI, l'augmentation de l'intensité lumineuse et la réduction de la durée d'exposition à la lumière ont inhibé l'activité du photosystème II (PSII) des plantules de tomate et de concombre. Par conséquent, une stratégie d'éclairage d'appoint à faible intensité et longue durée s'est avérée plus favorable à l'obtention d'un indice de germination et d'une efficacité photochimique élevés chez ces deux plantes.

Lors de la production de plants greffés, un faible éclairage peut entraîner une baisse de leur qualité et un allongement du temps de cicatrisation. Une intensité lumineuse appropriée permet non seulement d'améliorer la prise de greffe et la vigueur des plants, mais aussi de réduire la position des fleurs femelles au niveau des nœuds et d'augmenter leur nombre. En culture hors-sol, un flux lumineux quotidien (DLI) de 2,5 à 7,5 mol/m²/jour s'est avéré suffisant pour la cicatrisation des plants de tomate greffés. La compacité et l'épaisseur des feuilles de ces plants ont augmenté significativement avec l'accroissement de l'intensité lumineuse. Ceci démontre que les plants greffés ne nécessitent pas une forte intensité lumineuse pour cicatriser. Par conséquent, en tenant compte de la consommation d'énergie et des conditions de culture, le choix d'une intensité lumineuse appropriée contribue à améliorer la rentabilité.

3. Effets de l'environnement lumineux LED sur la résistance au stress des jeunes plants de légumes

Les plantes reçoivent des signaux lumineux externes via des photorécepteurs, ce qui induit la synthèse et l'accumulation de molécules de signalisation. Ces molécules modifient la croissance et le fonctionnement des organes et, in fine, améliorent la résistance de la plante au stress. La qualité de la lumière influence positivement la tolérance au froid et au sel des jeunes plants. Par exemple, un éclairage nocturne de quatre heures sur des jeunes plants de tomate, comparé à un traitement sans éclairage supplémentaire, a permis de réduire la perméabilité aux électrolytes et la teneur en MDA, tout en améliorant leur tolérance au froid. L'activité de la SOD, de la POD et de la CAT chez les jeunes plants de tomate exposés à un rapport lumière rouge/lumière bleue de 8:2 était significativement plus élevée que celle des autres traitements, ce qui indique une capacité antioxydante et une tolérance au froid supérieures.

L'effet des UV-B sur la croissance racinaire du soja consiste principalement à améliorer la résistance de la plante au stress en augmentant la teneur en NO et en ROS dans les racines, notamment en stimulant la production de molécules de signalisation hormonale telles que l'ABA, l'AS et l'AJ, et à inhiber le développement racinaire en réduisant la teneur en AIA, CTK et GA. Le photorécepteur des UV-B, UVR8, est non seulement impliqué dans la régulation de la photomorphogenèse, mais joue également un rôle clé dans la réponse au stress induit par les UV-B. Chez les jeunes plants de tomate, UVR8 module la synthèse et l'accumulation d'anthocyanes, et les jeunes plants de tomate sauvage acclimatés aux UV présentent une meilleure capacité à supporter un stress UV-B de forte intensité. Cependant, l'adaptation d'Arabidopsis au stress hydrique induit par les UV-B ne dépend pas de la voie UVR8, ce qui indique que les UV-B agissent comme un signal de signalisation induisant une réponse croisée des mécanismes de défense de la plante. Ainsi, diverses hormones participent conjointement à la résistance au stress hydrique, augmentant la capacité d'élimination des ROS.

L'élongation de l'hypocotyle ou de la tige induite par la lumière rouge lointaine (FR) et l'adaptation des plantes au stress du froid sont toutes deux régulées par des hormones végétales. Par conséquent, l'« effet d'évitement de l'ombre » causé par la FR est lié à l'adaptation des plantes au froid. Les chercheurs ont traité des plantules d'orge 18 jours après la germination à 15 °C pendant 10 jours, puis les ont refroidies à 5 °C tout en leur fournissant une supplémentation en FR pendant 7 jours. Ils ont constaté que, comparativement à un traitement à la lumière blanche, la FR améliorait la résistance au gel des plantules d'orge. Ce processus s'accompagne d'une augmentation de la teneur en ABA et en IAA dans les plantules d'orge. Le transfert ultérieur des plantules d'orge prétraitées à 15 °C avec la FR à 5 °C et la poursuite de la supplémentation en FR pendant 7 jours ont donné des résultats similaires aux deux traitements précédents, mais avec une réponse en ABA réduite. Les plantes présentant différents rapports R:FR contrôlent la biosynthèse des phytohormones (GA, IAA, CTK et ABA), qui sont également impliquées dans la tolérance au sel. En conditions de stress salin, un faible rapport R:FR améliore les capacités antioxydantes et photosynthétiques des jeunes plants de tomate, réduit la production d'espèces réactives de l'oxygène (ROS) et de malondialdéhyde (MDA), et accroît leur tolérance au sel. Le stress salin et un faible rapport R:FR (R:FR = 0,8) inhibent la biosynthèse de la chlorophylle, probablement en raison d'un blocage de la conversion du PBG en UroIII dans la voie de synthèse de la chlorophylle. Un faible rapport R:FR atténue efficacement l'altération de la synthèse de la chlorophylle induite par le stress salin. Ces résultats indiquent une corrélation significative entre les phytochromes et la tolérance au sel.

Outre l'environnement lumineux, d'autres facteurs environnementaux influencent la croissance et la qualité des jeunes plants de légumes. Par exemple, l'augmentation de la concentration en CO₂ accroît la valeur maximale de saturation lumineuse (Pnmax), abaisse le point de compensation lumineuse et améliore l'efficacité d'utilisation de la lumière. L'augmentation de l'intensité lumineuse et de la concentration en CO₂ contribue à améliorer la teneur en pigments photosynthétiques, l'efficience d'utilisation de l'eau et l'activité des enzymes liées au cycle de Calvin, permettant ainsi d'obtenir une meilleure efficacité photosynthétique et une accumulation de biomasse plus importante chez les jeunes plants de tomate. Le poids sec et la compacité des jeunes plants de tomate et de poivron sont positivement corrélés à l'intensité lumineuse quotidienne (DLI), et les variations de température affectent également leur croissance à DLI constant. Une température de 23 à 25 °C s'avère plus favorable à la croissance des jeunes plants de tomate. En fonction des conditions de température et de luminosité, les chercheurs ont mis au point une méthode de prédiction du taux de croissance relatif du poivron basée sur le modèle de distribution de Bata. Cette méthode peut fournir des indications scientifiques pour la régulation environnementale de la production de plants greffés de poivron.

Par conséquent, lors de la conception d'un système de régulation de la lumière en production, il convient de prendre en compte non seulement les facteurs liés à l'environnement lumineux et aux espèces végétales, mais aussi les facteurs de culture et de gestion tels que la nutrition et la gestion de l'eau des semis, l'environnement gazeux, la température et le stade de croissance des semis.

4. Problèmes et perspectives

Tout d'abord, la régulation lumineuse des plants de légumes est un processus complexe, et les effets des différentes conditions d'éclairage sur les différents types de plants en production végétale doivent être analysés en détail. Par conséquent, pour atteindre l'objectif d'une production de plants de haute qualité et à haut rendement, une recherche continue est nécessaire afin de mettre au point un système technique performant.

Deuxièmement, malgré un rendement énergétique relativement élevé des sources lumineuses LED, l'éclairage horticole représente la principale source de consommation d'énergie pour la culture de semis sous lumière artificielle. Cette forte consommation énergétique constitue toujours un frein majeur au développement des serres industrielles.

Enfin, avec la généralisation de l'éclairage horticole en agriculture, le coût des lampes LED devrait fortement diminuer à l'avenir. Parallèlement, la hausse des coûts de main-d'œuvre, notamment après la pandémie, et la pénurie de main-d'œuvre qui en découle, favoriseront inévitablement la mécanisation et l'automatisation de la production. À l'avenir, les modèles de contrôle basés sur l'intelligence artificielle et les équipements de production intelligents deviendront des technologies clés pour la production de plants de légumes et continueront de stimuler le développement des usines de production végétale.

Auteurs : Jiehui Tan, Houcheng Liu
Source de l'article : compte WeChat de Agricultural Engineering Technology (horticulture sous serre)